У многих муравьев в ходе эволюции сформировались формы поведения, очень похожие внешне на некоторые занятия цивилизованного человека.

"Скотоводство". Муравьи из эволюционно продвинутых подсемейств Formicinae, Myrmicinae и Dolichoderinae "пасут" насекомых из отряда равнокрылых - тлей, цикадок и червецов. Этот тип симбиоза называется трофобиозом и является видоспецифичным мутуализмом. Охраняемые муравьями равнокрылые выделяют т.н. медвяную росу, или падь, - насыщенный раствор сахаров, содержащий также аминокислоты, белки, витамины и минеральные вещества. Собирая падь, муравьи защищают симбионтов от хищников, а иногда даже переносят их на свежие побеги кормового растения. Последнее, в свою очередь, тоже может извлечь из этого пользу: некоторые муравьи-"скотоводы" нападают на гораздо более вредных, чем тли, насекомых-фитофагов.

Крайнего своего выражения трофобиоз достигает у кочевых муравьев, которые, переселяясь сами, перегоняют на новые "пастбища" и "стада" тлей. Этот симбиоз облигатен - партнеры не могут жить друг без друга. В принципе, падь не содержит всех необходимых муравьям питательных веществ, поэтому они вынуждены разнообразить свой рацион. Считается, что кочевые муравьи-"скотоводы" (а возможно, и другие виды, когда это необходимо) поедают часть своих тлей.

Трофобиотические тли морфологически и поведенчески адаптированы к "выпасу" - иногда они даже утрачивают способность прыгать. Некоторые их виды, по-видимому, сигнализируют муравьям о своем присутствии особыми позами, прикосновениями и выделяемыми алломонами.

"Рабовладение". В разной степени выраженная зависимость от труда "рабов" свойственна многим видам муравьев. В своей простейшей форме рабовладение является необязательным побочным результатом территориальных конфликтов или набегов на мелкие колонии в поисках корма. Мертвые и раненые соперники съедаются победителями, а уцелевшие рабочие и расплод могут быть "угнаны в рабство": остаток своей жизни они будут обслуживать гнездо хозяев, относящихся к другому или к тому же виду. Впрочем, об истинном рабовладении логично говорить только в последнем случае, а в первом скорее подходит аналогия с использованием человеком вьючных животных.

Для муравьев-амазонок (Polyergus) рабовладение - единственный способ существования. Эти крупные муравьи - прирожденные воины, отлично знающие свое дело десантники, вооруженные мощными жвалами. Ни строить, ни собирать корм они не могут. Единственная их работа - нападать на гнезда муравьев других видов и уводить их в рабство. Рабы кормят и чистят хозяев, выращивают их расплод и строят для них гнездо - по образу и подобию собственного.

Муравьи-портные. Эти древесные муравьи названы так, поскольку строят гнезда из листьев, соединенных шелковыми волокнами, причем из "сшитых" таким образом зеленых листьев и стебельков делается каркас, а некоторые стены и галереи целиком шелковые. Источник нитей - личинки с крупными прядильными железами.

В отличие от муравьев, живущих в камерах, предоставляемых им растениями-хозяевами, портные сами определяют размер и местоположение своих гнезд. Поскольку пространством они не ограничены, колония может объединять более 500 000 особей (причем рабочие - довольно крупные) и занимать несколько деревьев. Фактически, это самые многочисленные общественные насекомые Старого Света. Муравьи-ткачи - активные хищники, и поскольку гнездятся они практически везде, где есть деревья, в свое время их использовали (и даже продавали) для борьбы с вредителями цитрусовых и какао.

Грибоводство. Грибы разводят и едят примерно 190 видов главным образом тропических муравьев Нового Света. Более примитивные из них используют как субстрат для грибниц кусочки насекомых и фекалии, а два наиболее эволюционно продвинутых рода, муравьи-листорезы Atta и Acromyrmex, - части листьев, срезанные с живых растений. Они переносят в гнездо кусочки листьев, как бы прикрывшись ими, поэтому иногда их называют зонтичными муравьями.

В гнезде листья еще более измельчаются и пережевываются в кашицу, которая "заправляется" капельками прозрачной жидкости, выделяемой муравьями из ануса и содержащей ферменты. Некоторые из них синтезируются грибами - они проходят через тело муравья, не разрушаясь, и помогают им переваривать пищу, поскольку собственных пищеварительных ферментов листорезам не хватает. Готовый субстрат помещается в специальную камеру ("грибной сад"), и на него переносится кусочек грибницы (мицелия). Муравьи непрерывно заботятся о своих плантациях, обновляя и засевая "грядки", "пропалывая" их и обрабатывая антибиотиками и ростовыми гормонами.

Вершины растущих грибных волокон (гиф) расширяются в овальные тельца, называемые гонгилидями, - их-то и поедают муравьи. Однако с питанием у листорезов далеко не все так просто. Личинкам, по-видимому, хватает грибов, рабочие только разнообразят ими своей основной рацион из растительного сока, а царица поедает в основном кормовые яйца, откладываемые рабочими. Грибы обеспечивают муравьев пищеварительными ферментами и расщепляют целлюлозу листьев до растворимых сахаров, которыми питаются грибоводы.

Бродячие муравьи. Американские и африканские бродячие муравьи (подсемейства Ecitoninae и Dorylinae соответственно) - хищники, массами выходящие на охоту и проводящие жизнь в дороге с недолгими привалами. Колонии некоторых их видов огромны, а последствия набегов часто катастрофические. Обитают бродячие муравьи главным образом в тропиках, но виды Neivamyrmex, Nomamyrmex и Labidus встречаются на территории США.

Самые большие колонии известны у Dorylus wilverthi - в них до 22 млн. особей. Муравьи крупные, с мощными режущими жвалами, способными убивать даже мелких позвоночных. Однако походы этих насекомых не вызывают особого ужаса - скорость движения колонны всего ок. 20 м в час. Кочевка длится несколько дней, стоянка - от недели до трех месяцев. Во время оседлой фазы муравьи живут в гнездах под землей, откуда ежедневно выходят отряды фуражиров. Царицы D. wilverthi - самые крупные муравьи в мире: их длина более 5 см. Этот вид местами очень обилен в Африке; его максимальная популяционная плотность - примерно три колонии на гектар.

У бродячих муравьев Нового Света, относящихся к роду Eciton, оседлая и кочевая фазы циклично чередуются; каждая длится две-три недели. Смена их определяется репродуктивным циклом. Когда колонна останавливается, яичники царицы начинают заполняться яйцами. За несколько дней в середине оседлой фазы откладывается 100 000-300 000 яиц, из которых ближе к концу фазы вылупляются личинки, а через несколько дней вслед за ними из коконов предыдущего репродуктивного цикла выходят молодые имаго. Пополнившись тысячами новых взрослых членов, колония резко активизирует ежедневную фуражировку и выступает в поход. Миграция продолжается, пока не выкормлены все личинки. Когда они окукливаются, движение замедляется, и колония переходит к оседлой фазе.

Мигрируя, эти муравьи движутся в светлое время суток, проходя в час 100-300 м колонной, состоящей из "головы" шириной 10-15 м и длиной 1-2 м и сужающегося хвоста, который растягивается иногда на 45 м. Солдаты концентрируются на периферии колонны, а более мелкие рабочие - в ее внутренней части. Первые охраняют сородичей, а вторые несут в жвалах расплод, ловят и перетаскивают добычу, выбирают место для привала. Пищу составляют беспозвоночные; эти муравьи могут убивать рептилий и гнездящихся на земле птиц, но лишены свойственных африканским Dorylidae режущих жвал, поэтому разделать и съесть крупных жертв не в состоянии.

Ночью колонна останавливается. От 150 000 до 700 000 рабочих сцепляются коготками на лапках, образуя живое гнездо, которое растет слой за слоем, как снежный ком, превращаясь в цилиндрическую или яйцевидную массу диаметром до одного метра. В центре гнезда находятся единственная царица и расплод. В сухой сезон появляются тысячи разлетающихся в поисках "невест" крылатых самцов и всего несколько бескрылых самок. Спаривание происходит внутри колонии. Для привалов обычно выбираются места между досковидными корнями лесных деревьев и под упавшими стволами.

МУРАВ'ЕЙ, муравья, ·муж. Небольшое насекомое из отряда перепончатокрылых, живущее большими сообществами. Трудолюбивый муравей. Лесные муравьи. Красные муравьи. Укус муравья. Крылатые муравьи.

семейство насекомых отряда перепончатокрылых (иногда рассматривается как надсемейство). Длина тела рабочих М. от 0,8 мм до 30 мм; самки много крупнее в связи с тем, что у них очень раздуто брюшко, наполненное яйцами. У М., в отличие от других семейств этого отряда, брюшко соединяется с грудью при помощи тонкого и подвижного стебелька, состоящего из 1-2 сегментов; ноги имеют по одному вертлугу, у основания задних ног лежат так называемые метаторакальные железы; усики тонкие, обычно с удлинённым первым члеником, образующим рукоять усика (скапус); крылья с неполным, иногда очень упрощённым жилкованием; у многих отсутствуют. 9 (или 10) подсемейств (360 родов, включающих около 7000 видов). В СССР 6 подсемейств: Ponerinae (10 видов из 6 родов), Dorylinae (1 вид), Leptanillinae (1 вид), Myrmicinae (свыше 150 видов из 24 родов), Dolichoderinae (около 15 видов из 4 родов), Formicinae (свыше 90 видов из 12 родов). М. теплолюбивы, поэтому количество видов и численность их уменьшаются от тропиков к умеренным широтам; это характерно и для фауны СССР: на Кавказе обитает более 160 видов М., на В. Украины - 74, в Московской области - 40, в Архангельской - только 24, здесь северная граница распространения М. - лесотундра.

М. - общественные насекомые, живут в сложных гнёздах; обычно, помимо крылатых самцов и самок, имеются одна или несколько бескрылых яйцекладущих самок, или цариц, и множество бескрылых рабочих особей (недоразвитых в половом отношении самок), нередко подразделяющихся морфологически и по поведению на ряд групп (так, у некоторых видов особенно выделяются крупноголовые "солдаты"). Крылатые самцы и самки развиваются в гнёздах; в тёплое время года они покидают гнездо для брачного полёта; самцы после спаривания погибают, самки теряют крылья и приступают к образованию новых гнёзд. Жизнь семьи, особенно у высших М., сложна и многообразна. В основе существования семьи лежат обмен между особями пищей и выделениями желёз - трофоллаксис - и очень тесные взаимоотношения между яйцекладущей царицей и рабочими М. Для ряда М. характерны колонии из нескольких дружественных гнёзд, между которыми происходит обмен пищей и особями; они совместно охраняют территорию, на которую не допускаются М. из "чужих" гнёзд.

Некоторые М. тесно связаны с определёнными растениями, например одни поселяются в полых стволах растений, колючках и т. п., другие питаются выделениями специальных желёзок растений (см. Мирмекофилия).

В связи с большой численностью многих видов, например рыжих лесных М. рода Formica (рис.) или дерновых М., они играют важную роль в биоценозах лесов и степей: истребляют мелких беспозвоночных, находятся в симбиотических отношениях ("трофобиоз") с сосущими насекомыми, главным образом с тлями, охраняя которых косвенно могут приносить вред садам и лесам. На хищничестве М. основано использование их в борьбе с листо- и хвоегрызущими вредителями леса, для чего искусственно расселяют некоторые виды рыжих лесных М. Ввиду важной положительной роли этих М. в биоценозах в ряде стран, в том числе в СССР, принимаются меры для охраны М. и их гнёзд.

Лит.: Караваев В., Фауна родини Formicidae (мурашки) Українi, ч. 1-2, Київ, 1934-36; Длусский Г. М., Муравьи рода Формика, М., 1967; Wheeler W. Т., Ants. Their structure, development and behavior, 3 ed., N. Y., 1960; Bernard F., Les fourmis (Hymenoptera formicidae) d 'Europe occidentale et septentrionale, P., 1968.

К. В. Арнольди.

Муравейник рыжих лесных муравьев в разрезе: в центре - пень, служащий основой гнезда; в верхних камерах - крылатые самки и самцы; ниже - камеры с куколками; в пне - камеры с личинками; внизу - камеры с яйцами; в левом нижнем углу - бескрылая самка с отложенными ею яйцами.

(Formicidae), семейство стебельчатобрюхих насекомых отряда перепончатокрылых (Hymenoptera), включающего также ос, пчел, пилильщиков, наездников и орехотворок. Делится на 12 современных и вымерших подсемейств, объединяющих 297 родов примерно с 8800 видами.

Трудность классификации муравьев связана с двумя феноменами - наличием видов-двойников и гибридов. Мирмекологи (зоологи, специализирующиеся на изучении муравьев) знают, что первых, т.е. видов, практически не различимых по внешнему виду, среди муравьев довольно много. В результате описанный по анатомическим (морфологическим) признакам небольшого числа особей вид нередко приходится разделять на два или более самостоятельных - изолированных друг от друга репродуктивно. Отличить их друг от друга можно на основе статистического анализа промеров очень больших количеств (крупных выборок) индивидов, по хромосомным (генетическим) или биохимическим (ферментным) особенностям. И напротив, два близкородственных вида муравьев, которые легко различимы по внешним признакам, в местах совместного обитания нередко скрещиваются и дают гибридные формы. Если эти гибриды плодовиты, значит речь идет не о самостоятельных видах, а лишь о разных расах одного и того же (по определению, потомство от скрещивания разных видов неплодовито.)

Обилие. Муравьи - общественные насекомые, обитающие на земле и деревьях по всему миру, кроме Антарктики, Исландии, Гренландии и некоторых удаленных от континентов островов. Благодаря такому космополитному распространению, обилию и своим хорошо заметным колониям муравьи известны повсюду.

Муравьи - самое эволюционно продвинутое семейство насекомых с точки зрения поведения, экологии и физиологии. Их колонии представляют собой сложные социальные образования с разделением труда и системами коммуникации, позволяющими особям координировать свои действия при выполнении задач, которые не по силам одному индивиду. Кроме того, многие виды муравьев поддерживают высокоразвитые симбиотические отношения с другими насекомыми и растениями.

Преимущества, даваемые муравьям кооперацией, привели к тому, что на сегодняшний день это доминирующая по численности группа членистоногих. Так, на 1 акре (0,4 га) саванны в Кот-д'Ивуаре (Африка) обитает 8 млн. муравьев, образующих примерно 3000 колоний. Вместе с термитами (еще одной крупной группой общественных насекомых) муравьи составляют треть общей биомассы наземных животных в тропическом лесу бассейна Амазонки. Другими словами, при средней популяционной плотности 3,25 млн. муравьев и 0,4 млн. термитов на 1 акр они в сумме весят лишь вдвое меньше, чем все прочие сухопутные животные этого дождевого леса. В областях с умеренным климатом их меньше, но цифры все равно впечатляют. На площади 8 кв. км во Флориде обнаружено 76 видов муравьев из 30 родов, а на площади 5,5 кв. км в Мичигане - 87 их видов из 23 родов.

Экологическое и экономическое значение. Такие многочисленные и к тому же колониальные животные не могут не изменять, причем существенным образом, населяемую ими среду. В лесах умеренного пояса они перемещают и аэрируют грунта не меньше, а в тропических лесах - больше, чем земляные черви. В дождевых тропических лесах 99,9% питательных веществ оставалось бы в верхних 5 см почвы, если бы не переносилось вглубь животными. Муравьи-листорезы из рода Atta заносят там растительный материал на глубину до 6 м. Муравьи, питающиеся семенами, способствуют расселению многих растений. На юго-западе США муравьи-жнецы из рода Pogonomyrmex относятся к основным зерноядным животным и успешно конкурируют за корм с млекопитающими. Многие муравьи предствляют собой важные звенья пищевых цепей как хищники беспозвоночных (других насекомых и т.д.), причем некоторые их виды специально используются человеком для борьбы с сельскохозяйственными вредителями.

Однако жизнедеятельность муравьев иногда противоречит интересам людей. Так, муравьи-листорезы из родов Acromyrmex и Atta - самые злостные вредители культурных растений в Центральной и Южной Америке. Виды Solenopsis richteri и S. invicta, случайно интродуцированные в США из Южной Америки примерно в 1918 и 1940 соответственно, сейчас заселили ок. 105 млн. га сельскохозяйственных площадей в девяти юго-восточных штатах. Они не только вредят культурам, но и могут больно искусать человека и скот, убивают диких животных, повреждают дороги, делая ходы под их покрытием, и электрооборудование, например в светофорах (по непонятным причинам их привлекают электрические поля.)

Вид S. geminata родом с юго-востока США и севера Южной Америки проник с коммерческими грузами в Индию, на Тайвань, Малайский архипелаг, в Полинезию и ряд областей Африки. Такие виды, называемые заносными, в новых для себя регионах часто поселяются в сильно измененных человеком местообитаниях, например в городах. Один из них, фараонов муравей (Monomorium pharaonis), стал космополитом, обжившим пространства внутри стен зданий. Он наносит существенный вред, проникая в стерильные помещения больниц и загрязняя их. Аргентинский муравей (Iridomyrmex humulis) - еще один хорошо известный заносный вид, бывший на юго-востоке США сельскохозяйственным вредителем до тех пор, пока его численность там по неясным причинам не сократилась. Занесенный на острова Галапагос вид Wasmannia auropunctata стал угрозой для уникальной фауны этого архипелага.

Эволюция. Муравьи - близкие родственники ос, и некоторые исследователи даже считают их своего рода высокоспециализированными осами. Известны как крылатые муравьи (самцы и царицы), так и бескрылые осы (самки немок). Однако в целом муравьи внешне отличаются от ос присутствием перед брюшком хорошо заметного стебелька из одного-двух узловато расширенных члеников, где часто находится торчащий вверх выступ. Другая их отличительная черта - парная метаплевральная железа, расположенная непосредственно перед стебельком в задних углах мезосомы (части тела между головой и брюшком, которая у большинства насекомых называется грудью) и часто заметная там по вздутиям - "буллам".

Хотя анатомическое и поведенческое сходство муравьев с осами уже давно приводило к тому, что последних считали их предками, эта точка зрения была научно подтверждена лишь в 1967, когда в янтаре из Нью-Джерси были найдены два ископаемых образца, соответствующих, так сказать, "осомуравью", т.е. переходной форме между двумя группами. Ее назвали Sphecomyrma freyi. Этот вид датирован концом мелового периода (примерно 80 млн. лет назад) и почти идеально подходит на роль звена, связующего муравьев с одиночными осами надсемейства Vespoidea. В его анатомии мозаично сочетаются муравьиные и осиные признаки, но таксономически вид относится к муравьям, поскольку обладает метаплевральными железами.

С тех пор обнаружено множество других ископаемых экземпляров, помещенных в роды Sphecomyrma и Cretomyrma, которые объединяют в подсемейство Sphecomyrminae. Судя по этим находкам, в среднем - позднем мелу несколько видов примитивных муравьев было широко распространено по Лавразии - суперконтиненту, разделившемуся впоследствии на Евразию и Северную Америку. По меньшей мере 65 млн. лет назад они начали эволюционно дивергировать, адаптируясь к различным местообитаниям (экологическим нишам). Одновременно происходила дивергенция покрытосеменных, или цветковых, растений, становившихся доминантами сообществ, и скорее всего тогда же начали складываться их симбиотические взаимоотношения с муравьями.

См. также:

жалящее общественное насекомое, живущее большими колониями.